Málokto si uvedomuje, že mravenisko je vlastne ženský štát. Väčšina mravcov, ktoré ste kedy videli, boli samice. Samozrejme mravce majú aj samce, tie sa však vyskytujú len periodicky a po oplodnení mladých kráľovien hynú. Naopak samice sú v mravenisku prítomné neustále, starajú sa o potomstvo, zháňajú potravu, obraňujú a budujú hniezdo, ale nerozmnožujú sa. Teda až na jednu alebo niekoľko kráľovien.
Rôzne kasty druhu Myrmica rubra, zhora nadol: robotnica, kráľovná a okrídlený samec (zdroj www.antweb.org).
Pre pochopenie tohto špecifického spôsobu eusociálnej reprodukcie budeme musieť najskôr zadefinovať ako rozmnožovanie prebieha u "normálnych" organizmov, vrátane človeka.
Rozmnožovanie, prenos genetickej informácie
Nositeľom genetickej informácie je DNA. Tá sa skladá z dvoch vzájomne prepojených a prepletených vlákien, ktoré sú zložené z nukleotidov. Poradie nukleotidov na vlákne DNA kóduje jednotlivé gény, ktoré sú zodpovedné za každý jeden znak organizmu. DNA sa nachádza z väčšej časti v jadre bunky, kde je súčasťou chromozómov. Každý chromozóm (počet chromozómov je závislý od druhu organizmu) sa nachádza v jadre 2 x, jeden pochádza od matky, druhý od otca. Rovnako gény, ktoré tieto chromozómy a v nich obsiahnutá DNA nesú, sa nachádzajú v jadre dvakrát ale v alternatívnej forme - alele. Dôležité je zapamätať si, že aj keď sa v organizme prejavuje len jedna alela génu, v skutočnosti je organizmus nositeľom obidvoch alel.
Pri normálnom delení bunky, ktoré je nevyhnutným predpokladom života, dochádza k zdvojeniu DNA v materskej bunke a následnému rovnomernému prenosu DNA do vznikajúcich dcérskych buniek. Z jednej bunky tak vzniknú dve, každá nesie rovnakú DNA a rovnaký počet chromozómov. Takéto bunky (s dvojitým počtom chromozómov) nazývame diploidné a tvoria stavebný základ tela organizmu.
Pohlavné bunky (gonády), podstata generatívneho rozmnožovania, vznikajú odlišným spôsobom. Nakoľko sú určené na splývanie s gonádami iného jedinca, musí v nich zákonite dôjsť k redukcii genetického materiálu. V opačnom prípade by v bunkách vzniknutých splynutím "diploidných gonád" dochádzalo ku geometrickému namnoženiu DNA, praktické dôsledky čoho by boli katastrofálne.
V procese tvorby pohlavných buniek teda vznikajú z jednej diploidnej bunky dve (haploidné), z ktorých každá nesie len jednu sadu génov - polovičný počet chromozóm. Pri prenose chromozómov do gonád (vždy jeden z páru do každej gonády) dochádza k procesom, pri ktorých si jednotlivé chromozómy vymenia náhodné sekvencie. Dochádza teda k výmene jednotlivých alel génov (rekombinácia), ale aj nukleotidov v rámci génov (mutácia). Výsledkom tohto procesu je, že jednotlivé pohlavné bunky nenesú alely zhodné s pôvodnými chromozómami, ale došlo k náhodnému pomiešaniu sekvencií jednotlivých DNA a každá pohlavná bunka (či už spermia alebo vajíčko) vzniknutá týmto procesom je z genetického hľadiska jedinečná.
Príbuzenská podobnosť, rodina a starostlivosť
Aký vplyv to má na príbuznosť jednotlivých členov rodiny a geneticky podmienenú ochotu rodičov starať sa o svoje potomstvo? Príbuzenský vzťah rodič - dieťa je pomerne jednoducho vyjadriteľný. Nakoľko do pohlavných buniek dáva každý rodič presnú polovicu svojich génov, je príbuzenstvo rodiča k dieťaťu 50%.
Aká je ale príbuznosť súrodencov za predpokladu, že majú rovnakých rodičov? Pravdepodobnosť, že rovnaká alela génu sa prenesie z otca alebo matky do pohlavných buniek, z ktorých vzniknú súrodenci, je 50%. Táto pravdepodobnosť sa opakuje pri každom jednom géne. Ak by sme vylúčili náhodné mutácie génov, ktoré znižujú vzájomnú príbuznosť súrodencov, môže byť ich príbuznosť vyjadrená ako (50% spoločných alel génov otca + 50% spoločných alel génov matky)/ 2 (subjekty kríženia genómu), čo nám taktiež dáva celkovú príbuznosť 50%. Samozrejme ide iba o štatistický priemer, reálne číslo sa pohybuje od 0 do 100% v rámci zákonitostí normálneho rozdelenia hodnôt. Pre jednotlivca je teda prospešnejšie starať sa o svoje deti, nakoľko pri nich má istotu 50% príbuznosti, u súrodencov je 50% len približnou hodnotou. Aj tak je z pohľadu genetickej príbuznosti starostlivosť o súrodencov približne rovnako významná ako starostlivosť o vlastné deti. Príbuznosť s vnúčatmi, synovcami a neterami sa znižuje na 25% [(50 + 50)/ (2 + 2)]. A tak je postupne s každým ďalším krížením v rámci generácií stále menšia pravdepodobnosť výskytu vlastných alel génov. Paralelne s tým sa znižuje aj celková energia vydávaná jedincom na zabezpečenie kontinuity týchto génov.
Mravčia varianta
Ako som spomenul v úvode, u mravcov je to inak. Robotnice sú rovnako ako kráľovná plnohodnotné samice, schopné rozmnožovania. Napriek tomu, rozmnožuje sa iba kráľovná a robotnice sa starajú o jej potomstvo. V podstate sú všetky robotnice navzájom dcérami tej istej matky, a teda sú v sesterskom vzťahu. Ako je možné, že obetovali absolútnych 50% genetickej podobnosti so svojimi deťmi za priemerných 50% podobnosti so sestrami?
Robotnica druhu Myrmica rubra pri starostlivosti o kuklu (foto: Martin Suvák).
Odpoveďou sú samce. Tie vznikajú, na rozdiel od robotníc, z neoplodnených vajíčok. Túto schopnosť majú druhy sociálneho blanokrídleho hmyzu, a ukazuje sa, že pre sociálny spôsob ich života je kľúčová. Kráľovná sa pri svadobnom lete spári so samcom a dostáva od neho zásobu spermií na celý život (a ten môže trvať aj 15 rokov). Spermie sú uskladnené a udržované pri živote v špeciálnych orgánoch v tele kráľovnej, ktorá ich môže kedykoľvek použiť na oplodnenie vajíčok.
Životaschopné sú však aj neoplodnené vajíčka, z ktorých sa liahnu samce. Lenže neoplodnené vajíčko, je vo svojej podstate gonáda - haploidná bunka, ktorá nesie len jednu sadu génov (len polovičný počet chromozómov). Samcove gény sa tak vyskytujú len v jednej alele, jednej forme. Jeho jedinou životnou úlohou je vyprodukovať dostatok spermií. Avšak vzhľadom na to, že pri tvorbe spermií nemôže dôjsť k výmene alel génov, všetky spermie mravčieho samca sú na 100 % totožné!
Aký vplyv má táto jedinečná vlastnosť samcových spermií na príbuznosť v rámci mravčej rodiny? Zásadný, avšak ako pre koho. Pre kráľovnú (matku) to neznamená v podstate nič. Ak by sa mohla spáriť s diploidným samčekom, výsledok by bol vždy rovnaký, na generáciu jej dcér by preniesla vždy len polovicu svojich alel. Samcove alely prechádzajú do ďalšej generácie úplne všetky. Budú pertrvávať v ďalších a ďalších generáciách robotníc v nezmenenom stave. K rozriedeniu jeho génov dochádza až u vnukov a vnučiek, potomkoch jeho dcér - kráľovien. Na druhej strane, pravdepodobne ako dôsledok svojej haploidity, sa svojich vnukov nikdy nedožije, umiera tesne po kopulácii.
Výhercami tohto vzťahu sú pravdepodobne robotnice. Ako som povedal, všetky sú dcérami kráľovnej a samca, čiže sú vo vzájomnom sesterskom vzťahu. Ich matka je diploidná a teda produkuje jedinečné vajíčka, ich otec je haploid a produkuje spermie s identickými alelami. Znamená to, že každá z robotníc bude po otcovi dediť tie isté gény. Ich príbuzenská genetická podobnosť je na základe vzťahu (100% spoločných alel génov otca + 50% spoločných alel génov matky)/ 2 (subjekty kríženia genómu) priemerne 75%! To je genetická podobnosť akú žiadny diploidný organizmus nemôže dosiahnuť generatívnym rozmnožovaním.
...and the winner is!
Pre robotnice teda z pohľadu genetickej príbuznosti má väčší význam starať sa o svoje sestry a vzdať sa vlastného rozmnožovania. Zdanlivá obeta v prospech kolónie, či vrcholný altruizmus, alebo ak chceme "potlačenie ega", im v skutočnosti prináša zisk, ktorý by cestou osobného uplatnenia nikdy nedosiahli. Každý z aktérov tohto mravčieho špecifika musí zisk zo spolužitia vyvážiť aj určitou stratou. Kráľovná obetovala za svoj kráľovský post možnosť trojštvrtinového príbuzenstva, samec dopláca svojou krátkovekosťou a robotnice zase žijú len pre prácu v prospech ostatných. Spoločne sú súčasťou kolónie a tá predstavuje najúspešnejšiu stratégiu prežitia v živočíšnej ríši.
Za ozrejmenie genetiky eusociality hmyzu vďačíme Billovi Hamiltonovi.
Za upozornenie na Billa Hamiltona vďačím Pjotrovi :)
pre DG a Pjotra: Dúfam, že táto upravená verzia je už viac košér :)
